Інбридинг, його позитивні та негативні сторони.

ВИЗНАЧЕННЯ

ТАБЛИЦЯ 7. КОЕФІЦІЄНТИ ІНБРИДИНГУ ДЛЯ РІЗНИХ ВИПАДКІВ

Розмноження собак аж ніяк не тотожне їх розведенню. Для першого всього необхідні сука, собака, мінімальні знання про собак і місце в квартирі. Друге передбачає цілеспрямовану роботи з породою, тобто. заводське собаківництво. На жаль, лише нікчемна частина людей, що гордо іменуються «заводчиками», насправді є такими, якщо, звичайно, йдеться не про просте збільшення числа нащадків собаки, якість яких зазвичай не піддається прогнозуванню та контролю. У той же час, кінологічний досвід, накопичений до революції - досвід поміщицьких псарен, завдяки яким, зокрема, ми сьогодні можемо захоплюватися витонченістю хортів - заслуговує на пильну увагу і переосмислення. Нам належить знову «відкрити» закони селекції, що діють на практиці протягом століть і постаратися дати їм сучасне наукове пояснення.
Загальноприйнятий у нас підхід до розведення собак не містить у собі будь-якої грамотної системи чи програми. Будь-яка робота будується за принципом «від простого – до складного». Немає очевиднішої і банальнішої істини, що якість потомства безпосередньо залежить від якості батьків та спадкових факторів. У зв'язку з цим, далеко не кожен собака може народити хороше потомство, що передбачає необхідність ретельного відбору і вибракування собак.
При виборі племінного кобеля найбільш цінними є препотентні виробники. Препотентність - здатність тварини стійко передавати потомству характерні особливості, навіть при парі з особинами, не подібними з ним і відрізняються один від одного.
Як правило, хороший пес має сильно виражений статевий тип, який виражається не тільки в його екстер'єрних даних. Він має бути активним, агресивним у межах природної для породи норми. Багато дуже красиві, але мляві та безхарактерні собаки виявляються малоцінними виробниками. З давніх часів було помічено, що «сильний» пес повинен мати потужний, глибокий голос, без «гнуси» і слабкості, володіти вираженим прагненням домінувати серед побратимів. Тут же зауважимо, що, згідно з дослідженнями зоологів, прагнення тварин до лідерства безпосередньо пов'язане з активністю ендокринної системи і, отже, має безпосереднє відношення до функцій статевої сфери.
Важливим фактором статевого відбору є привабливість кандидатів у партнери представникам протилежної статі. При складанні пар практично неможливо знайти ідеальних партнерів. У зв'язку з цим доводиться мати справу з реальними собаками, які зазвичай мають ті чи інші недоліки з різним ступенем виразності. Досвід показує, що, відбираючи виробників, слід неухильно дотримуватися наступного правила: в жодному разі не в'язати собак з вадами за однією і тією самою ознакою, хай навіть протилежної якості. Не рекомендується, наприклад, складати пару з надмірно високоногих виробників (хоча таке навряд чи кому прийде в голову), але так само не можна спарювати високоногого собаку із зайво присадкуватим: у першому випадку все потомство буде одноманітно високоногим, у другому ми отримаємо обидва дефекти відразу і не виключені якісь порушення пропорцій. Те саме справедливо як по відношенню до екстер'єру, так і темпераменту. Якщо ви знаєте за своїм собакою якийсь явний або прихований недолік, то його потенційний партнер повинен бути не тільки від нього вільний, а й передавати його відсутність у спадок. Це правило сотні разів наводилося в різних книгах і посібниках з собаківництва, але чомусь не завжди приділяють достатню увагу в практичному розведенні. При вивченні майбутніх виробників звертають увагу на виставкові дипломи та родовід. Тут доречна розмова про виробників і титули, про їх взаємозв'язок, а точніше - про можливу відсутність такої. Численні титули справляють магічний вплив на незміцнілі душі недосвідчених заводчиків. Однак набагато важливіше, якщо перемоги належать не так потенційному партнеру, скільки його предкам і нащадкам, оскільки це вже свідчить, що собака походить з гарної лінії і не зобов'язана своїм успіхом випадковому збігу обставин.
Точне прогнозування успадкованих ознак можливе лише тоді, коли достовірно відомі механізми їх успадкування та взаємодії, а також повні генетичні карти (схеми, на яких вказані абсолютно всі гени) батьківських форм. Механізми успадкування більшості ознак у собак вивчені лише на рівні гіпотез, а генетичні карти на кожну собаку скласти за нинішнього стану науки неможливо.
Існують два методи, дві стратегічні програми розведення тварин: інбридинг (споріднене схрещування) та аутбридинг (крос) - схрещування особин, які не перебувають між собою у спорідненості. Обидва методи застосовуються у собаківництві та взаємно доповнюють один одного.
Ставлення більшості вітчизняних любителів до обох методів можна охарактеризувати як подвійне та непослідовне. Ще нещодавно інбридинг як метод розведення вважався безумовним злом. Подібний погляд сформувався на той час, коли генетика ходила в «продажних дівках імперіалізму», але помилки з приводу методів розведення, і до цього дня, сильні у свідомості недосвідчених собаківників.
Протягом багатьох років кінологічний істеблішмент нашої країни складався лише із стійких прихильників аутбридингу. Останнім часом інтерес до інбридингу значно зріс, але незважаючи на декларативну підтримку методу мало хто ризикує бути послідовним у його застосуванні. Однак намагатися стабілізувати породний тип за допомогою одного лише кросу не менш проблематично, ніж зробити одну калюжу чистіше, наливаючи в неї воду з сусідньої. Спробуємо зрозуміти, чому так відбувається, і звідки беруться багато забобонів і помилок.

Що таке інбридинг?
Вирізняють різні його форми:
1. Тісний інбридинг - схрещування тварин, що перебувають у безпосередній кревній спорідненості (брат - сестра, батько - дочка, мати - син І-ІІ; ІІ-ІІ в родоводі таблиці).
2. Близькоспоріднений інбридинг - схрещування тварин, що перебувають у близькій спорідненості (двоюрідні брати та сестри, дядько та племінниця, дідусь і онука тощо; I-III; II-III; III-II у родоводі таблиці).
З. Помірний інбридинг - схрещування тварин, що мають спільних предків у III-IV коліні родоводу таблиці.
4. Віддалений інбридинг - загальні предки тварин, що схрещуються, знаходяться за межами чотириколінної родоводу таблиці (IV-V; V-V; IV-VI). Тут зауважимо, що племінні собаки деяких бойових порід, наприклад, пітбулі, повинні мати шестиколінний родовід.
Інбридинг, при якому в родоводі потомства є пара або кілька спільних предків, називається комплексним.
Всі форми інбридингу з різною швидкістю та інтенсивністю сприяють перенесенню та концентрації одних і тих же генів з покоління в покоління. Як знаємо, зрештою такий процес призводить до генетичного одноманітності - гомозиготності одержуваних нащадків. Не означає, що це потомство буде однорідним, навпаки, з'являтимуться окремі , у яких накопичилися рецесивні гени (гомозиготи за рецесивним ознакою), тобто ті якості, які ніяк не проявляли себе в батьків.
Ідеалом у всіх відносинах можна вважати собаку, гомозиготну за всіма ознаками, відповідними вимогам стандарту або уявленням конкретного заводчика.
Така тварина, володіючи ідеальним екстер'єром, передаватиме нащадку генотип своїх зовнішніх даних у чистому виглядітобто без будь-яких прихованих якостей і ознак. На жаль, шанси на отримання подібних виробників мізерно малі, проте саме така тварина теоретично може стати кінцевим продуктом інбридингу, і його потомство буде одноманітним і стабільним.
Прагнення вивести виробників, що стабільно передають свої визначні якості потомству, природно, притаманне кожному заводчику. Вивести подібних собак, не вдаючись до інбридингу, неможливо, оскільки з кожним кросом генетична різноманітність потомства збільшується і невизначеність спадкових якостей наступних поколінь наростає в геометричній прогресії.
З іншого боку, коли заводчик робить інбридинг основним робочим методом, через короткий час(Часто значно раніше, ніж виявляться перші обнадійливі результати) він отримує цілий букет дефектів, пороків і каліцтв, серед нащадків зовні нормальних, здорових виробників. У наших умовах справа закінчується скандалом, повзуть чутки про виродження та інбредну депресію, керівництво клубу звинувачують у всіх гріхах та інбридинг заривають у могилу. Така поведінка взагалі властива збудливим дітям, що впадають в істерику, побачивши зламану іграшку, ніж дорослим людям, які займаються такою серйозною справою, як селекція тварин. Вимовляючи, немов заклинання, магічне слово «виродження», багато хто не намагається зрозуміти, що стоїть за цим явищем. Насправді відбувається ось що: інбридинг сам по собі не створив гени, що відповідають за дефекти, він лише сконцентрував їх у частині нащадків. А гени, як і будь-яка матерія, не виникають з нічого і не зникають, вони спочатку присутні у виробників.
Інбридинг не вносить у генофонд нічого нового, він лише сприяє виявленню того, що вже є, робить таємне явним. Ви не можете отримати потворність або порок шляхом інбридингу, якщо гени, що зумовлюють відхилення, відсутні у виробників. Собаки, що містять в генотипі приховані дефекти, при аутбридингу поширюватимуть їх ширше і далі, причому від їх прояву застрахуватися не вдасться: вони «вискочать» при поєднанні генів незалежно від методу розведення. Інбридинг ж, навпаки, дозволяє виділити і сконцентрувати вади та потворності в частині нащадків, виявити їх і відсікти від корисного набору якостей шляхом жорсткого та безкомпромісного вибракування. Тільки так виводять собак екстра-класу, і нехай необхідність відсіву частини комусь здасться жорстокою, але все ж таки краще це робити відразу і свідомо, ніж перетворювати пошук дефектів і «шкідливих» генів у гру на жмурки, розтягнуту на роки та покоління.
Інбридинг та крос не винайдені людиною, оскільки давно відомі у дикій природі. Еволюція та збереження видів диких тварин нерозривно пов'язані із взаємодією та чергуванням способів розмноження. Методом розведення у стабільній групі, що займає конкретну територію (ареал), є переважно інбридинг. І для стад копитних, і для хижаків характерна ситуація, в якій сильніший самець парується з великою кількістю самок, змушуючи менш сильних конкурентів триматися на віддалі. Часто його нащадки жіночої статі, що залишилися в череді, спаровуються з ним же.
Найбільш конкурентоспроможні самці, очевидно, передають свої «сильні» спадкові риси нащадкам. Природний відбір жорстокий і доцільний: усе найкраще, пристосоване, активне виживає і поширюється, а слабкі, хворі та потворні особини чи швидко знищуються природними ворогами, чи майже немає шансів продовження роду. Як правило, міс-то постарілого патріарха займають найсильніші з його нащадків, змушені в період розквіту батька-монополіста триматися на периферії групи і не брати участь у розмноженні. Так природа накопичує і консолідує цінні виду ознаки до того часу, поки зміни умов життя, характеру середовища чи конкурентоспроможності («сили») генотипу не викличе потреба у збагаченні нової спадкової інформацією. Виявляється це по-різному: безгодівля або зміна клімату викликають кочівлю або розпад групи з наступною зустріччю з самцями іншого стада, які б'ють ватажка і займають його місце; хвороби, що забирають життя частини поголів'я, призводять до міграції чужинців на територію групи, що звільнилася; самець, вигнаний із чужої сім'ї, перемагає патріарха та займає його місце. У всіх випадках найпристосованіші і конкурентоспроможніші мають і кращий генотип, тому крос відбувається відразу, як тільки в стаді (групі) з'являються ознаки успадкованої слабкості - незалежно від того, пов'язані вони зі змінами зовнішніх факторів або таким наростанням гомозиготності, що веде до інбредної депресії . Хороше передається з покоління в покоління в одній групі до тих пір, поки не зіткнеться з кращим ваги природного відбору, що переважує чашу.
Аналогічно розлучалися всі породи свійських тварин, оскільки людина, у своїй сільськогосподарської діяльності неухильно дотримувався методів природи, хоча критерії відбору були зовсім іншими. Замінивши природний відбір штучним, тваринники з давніх-давен користувалися інбридингом для закріплення корисних властивостейі вищеплення цікавих рецесивних ознак, а гібридизацією та кросом ліній - з метою експерименту, що веде до отримання нових порід та різновидів тварин.
Якщо уявити породу як ізольовану популяцію виду «собака домашня», то заводську лінію можна як стадо чи групу. Отже, стратегію заводчика можна змоделювати аналогічно дії відбору дикої природи. Суть її зводиться до накопичення та консолідації, як цінних і корисних властивостей, так і небажаних, що вимагають ретельного та жорсткого відбракування тварин, що несуть шкідливі та марні спадкові якості. Методом є різні форми інбридингу. Результатом є стабільність типу, накопичення цінних ознак, отримання тварин, гомозиготних за цікавими якостями, тобто ідеальних представників породи та виробників, спадковість яких відома з високим ступенем ймовірності.

Однак інбридинг не здатний реалізувати в нащадках будь-які нові якості, тому така форма розведення ефективна і прийнятна доти, доки зовнішні умови не вимагатимуть отримання тварин з іншими якостями або поки не з'являться ознаки вимирання лінії. І тут вдаються до кросу. Виробник «з боку» повинен не тільки мати потрібні ознаки, але й походити з певної лінії з відомою спадковістю. Для заводського собаківництва, на відміну дикої природи, цей момент дуже важливий. Очевидно, що наявність ознаки нічого не говорить про його гомозиготність. Тому собака для кросу з невідомим спадковим потенціалом може значно дестабілізувати якість та тип потомства та поверне селекціонера на вихідний рівень племінної роботи. Щоб не втрачати завойованих позицій і звести неминуче при кросі розмаїтість потомства до мінімуму, заводчику необхідно дуже уважно поставитися до вибору такого виробника і переконатися в тому, що його якості, що його цікавлять, зібрані в ньому шляхом продуманого лінійного розведення, а не випадковим збігом обставин.
Іноді його величність випадок може призвести до разючих результатів, але жодна розсудлива людина не у всьому покладатиметься тільки на неї, адже протилежний ефект може перекреслити багато років копіткої праці.
Яким формам інбридингу віддати перевагу і як спланувати розведення в розпліднику? На жаль, ніхто не може дати конкретних вказівок щодо розведення, точне дотримання яких призведе до певного результату. У зв'язку з цим тактика собаківництва потребує інтуїтивного, творчого та оригінального підходу у кожному конкретному випадку. Вибір форм та тривалості інбредного розведення, визначення термінів для кросу безпосередньо залежать від засобів заводчика та розміру розплідника, впливу моди, вихідного спадкового потенціалу родоначальників лінії та його розвитку у нащадках, племінної бази породи.
Я неодноразово згадував такі поняття, як «виродження» та «інбредна депресія». Очевидно, не можна говорити про розведення та селекцію тварин без розуміння процесів, що стоять за цими словами.
Насамперед спробуємо розібратися, що таке «інбредна депресія». У свідомості багатьох собачників це поняття асоціюється з будь-якими негативними проявами, супутніми інбридингу. Це й не так, оскільки сутність процесу полягає у появі певного числа потоків з небажаними ознаками. З погляду природи та людини цінність тих чи інших ознак має протилежні знаки.
Якості, що зумовлюють породність і декоративність, є наслідком інбредної депресії з погляду природи та природного відбору, тоді як людина, що культивує ці ознаки, вважає проявом інбредної депресії вади темпераменту та екстер'єру, потворності, зниження життєстійкості та плодів. Як ми вже знаємо з генетики, негативні ознаки, які успадковуються за домінантним типом, не можуть бути приховані, оскільки домінантні гени виявляються і у батька, і у нащадка. Отже, від зовні благополучних виробників можна отримати незадовільне потомство лише тому випадку, якщо його негативні властивості кодуються рецесивними генами. Рецесивні гени, своєю чергою, проявляються переважно у гомозиготному стані, тобто за відсутності домінанта.
Отже, інбредну депресію вважатимуться проявом гомозиготності за небажаними ознаками. Інбридинг веде до не вибіркового наростання гомозиготності, так як зі збільшенням числа генерацій накопичуються та виділяються у чистому вигляді як цінні та корисні, так і негативні ознаки. Боротися з інбредною депресією потрібно методом відбору та вибракування при подальшому продовженні інбридингу, а не кросом, що «приховує» шкідливі гени і ніяк не сприяє їх виділенню та видаленню з генофонду породи шляхом вибракування собак-носіїв. Таке уявлення про інбредну депресію докорінно суперечить існуючим у колах любителів поглядам, тоді як саме інбридинг і відбір є ефективним знаряддям у боротьбі з виродженням при становленні лінії.
Якщо погодитись, що найкращим способомперемогти інбредну депресію слід вважати подальше інбредне розведення, то логічним висновком з такого стану речей буде припущення, що виродження - це химера, вигаданий процес, який не має матеріальної основи у реальному світі. Інакше й бути не може, бо «вичистивши» з генофонду лінії всі негативні гени, далі її можна нескінченно продовжувати без проблем із інбредною депресією. Чи це так насправді? Одним із перших проблему розкрив академік Н.П. Дубінін, якому багатьом має розвиток теоретичної генетики. Вивчаючи генофонд популяцій різних тварин, учений дійшов такого твердження: «З явищем огомозигочивания (збільшення числа гомозиготних особин) інбредних ліній пов'язані чинники виродження при інбридингу. Раніше цьому явищу виродження надавали фатального значення, вважаючи, що воно іманентно властиве інбридингу. Однак тепер ясно, що лінії погіршуються, поки в них йдуть процеси послідовного накопичення шкідливих рецесивних генів, що переходять у гомозиготний стан. Коли ж настає більш менш виражене завершення цього процесу, лінії за своїми властивостями стають відносно константними і можуть в такому стійкому стані зберігатися тривало. Змінити генотип таких ліній можуть лише нові мутації, що накопичуються в них. Багато ліній при інбридингу гинуть, бо в них у гомозиготний стан переходять летальні гени». В останній фразі під «смертельними» слід розуміти такі гени, які кодують ознаки, несумісні з життям. Крім, безумовно, згубних їхнього гомозиготного носія летальних генів, існує безліч напівлетальних, по-різному обмежують життєздатність, викликають каліцтва і порушення життєдіяльності. «Носії таких генів деякий час живуть, проте їхні спадкові дефекти даються взнаки, і вони передчасно помирають. Є всі переходи від летальних до нормальних генів. Сукупність всіх генів, відповідальних за небажані властивості та ознаки, поєднується поняттям «генетичний вантаж». Сюди входять як летальні і напівлетальні гени, а й мутації стерильності, звані сублетальные гени, тобто у якійсь мірі знижують життєздатність гомозигот, і навіть багато мутацій, змінюють морфологію, забарвлення, плодючість, життєздатність, тривалість життя та інші особливості організму .

Ще раз наголосимо, що в генотипах зустрічаються всі переходи від адаптивної норми до летальності. Кроу 1958 р. визначив генетичний вантаж як відносне зниження життєздатності популяції проти оптимальним генотипом (адаптивної нормою). Адаптивною нормою прийнято називати добре пристосованих, фізично здорових, зовні подібних особин - у разі, типових, відповідальних повною мірою вимогам стандарту представників будь-якої породи. Генетичний вантаж є властивою кожної лінії і більше породі невідому величину, «фактор Х». Таким чином, виродження, як крайня форма інбредної депресії, не є невід'ємним супутником будь-якого інбридингу, воно лише ймовірне за певних умов. Вимре конкретна лінія чи ні, залежить від генетичного вантажу вихідних особин. Селекціонер, починаючи свою роботу, ніколи не знає заздалегідь, чи дозволить генофонд лінії вести її необмежено довго або змусить припинити подальше розведення «в чистоті» через кілька поколінь. Будь-які оцінки мають характер припущень. Одне можна сказати з деякою визначеністю: породи з вузькою племінною базою, проте зберігають стабільність протягом багатьох поколінь, вже пройшли випробування відбором і часом і, мабуть, стійкі до інбредної депресії. Висока гомозиготність таких порід повинна була призвести до вищеплення та вилучення багатьох шкідливих та небезпечних ознак. І навпаки, породи, утворені шляхом схрещування кількох порід або типів і мають значну племінну базу, як правило, більш гетерозиготні і здатні швидко охолодити запал початківця селекціонера неймовірним розмаїттям гомозигот при інбредному розведенні. Такий бурхливий прояв гетерозиготності на початку лінійного розведення часто бентежить заводчика і змушує його всерйоз задуматися про виродження.
Вимерлі в результаті інбридингу лінії - явище вкрай рідкісне, що стало наслідком надзвичайно тривалого близькоспорідненого розведення за умови наявності тяжкого генетичного вантажу у родоначальників. Багато видів диких тварин, врятовані від вимирання у той час, коли вони перебували вже на критичній межі, підтверджують цю теорію. Зубри, коні Пржевальського, білі леви з Гірського лісу, вівцебики на Шпіцбергені походять від небагатьох уцілілих предків, але, тим не менш, існують багато років, незважаючи на дуже вузьку племінну базу і високу заінбридованість. Для собаківництва ця ситуація ще більш типова: існують десятки порід, що ведуть свій родовід від одиничних уцілілих предків.
Методи селекції вже названі: інбридинг та аутбридинг зазвичай – крос чистих ліній, що веде або до гомозиготності, або до гетерозису. У розвитку інбредної лінії можна умовно виділити три етапи:
1. Початковий етап: наростання гомозиготності, як у кожному поколінні збільшується відсоток розщеплення по генотипу, що у різноманітті потомства. Вибраковка ускладнена тим, що розкид якості нащадків не має чіткої полярності, що не дозволяє в один бік усунути цінні ознаки, в інший - небажані та шкідливі.
2. Критичний етап: період найбільшого накопичення небажаної гомозиготності. На думку генетика Р. Робінсона, критичним періодом для середньої лінії є 4-6 покоління. Прояв великої кількості небажаних ознак у більш ранньому поколінні інбредних тварин слід розглядати певною мірою як успіх, оскільки це економить час заводчика і дозволяє провести аналіз перспективи подальшої роботи у стислі терміни. Тривалість критичного етапу сильно варіюється в залежності від ступеня інбридингу, що використовується селекціонером, і від генетичного вантажу вихідних виробників. У важких випадках виникає спокуса вдатися до кросу, від якого слід, наскільки можна, утриматися. Краще довести справу до кінця і, вичистивши лінію від небажаних генів, перейти до останнього етапу.
3. Отримання стабільної чистої лінії. Вибракування на цьому етапі мінімальне, оскільки переважна більшість небажаних генотипів вже вилучено з генофонду лінії. Спадкові якості виробників на цьому етапі вже відомі та піддаються прогнозуванню з високим ступенем ймовірності. Собаки, стабільні на кшталт, і виробляють стабільне одноманітне потомство. Підтримувати таку лінію легше, ніж вивести, якщо звичайно немає різких проявів потужного генетичного вантажу.
У той же час, при кросі таких тварин з виробником з іншої чистої лінії набагато легше передбачити і проконтролювати якість потомства. Саме чисті лінії становлять найбільшу цінність для селекціонера, оскільки, з одного боку, стабільні, з іншого – найбільш плідні та пластичні при цілеспрямованих кросах.
Без чистих ліній, які виникають третьому етапі інбридингу, собаківництво високому рівні немислимо. Без цього неможливе ні стабільне збереження старого, ні творче, цілеспрямоване створення нового.
Крос, своєю чергою, не менш необхідним прийомом, оскільки інбридинг сам собою продукує лише константное за ознакою потомство, нездатне до подальшого розвитку. Тому, як говорилося, обидва методу розведення взаємопов'язані, і селекція шляхом лише кросу чи чистого інбридингу неможлива.
Практичне здійснення селекції включає у собі чітку послідовність дій, вкладених у досягнення мети.
Спочатку необхідно уявити собі, якого типу собаку ви будете «ліпити». Потім робота виконується як би «вчорно», тобто ви досягаєте стабільності в отриманні правильних анатомічних тварин з типовим темпераментом. І лише після досягнення певного рівня, так би мовити, вихідної бази для селекції можна приступати до тонкого вдосконалення певних рис. Собаку слід розглядати як цілісну систему, а не набір дефектів та переваг. Виходячи з цілісності собаки, слід добиватися загальної правильності та балансу, тримаючи на прицілі породність.

Цигельницький Є. Г. Вісник РКФ №7 (46), 2003

Головне завдання заводчика — удосконалити сімейство, з яким він працює, отримуючи потомство з кращими характеристиками, ніж у батьків.
Існує кілька методів племінної роботи:
1. АУТКРОССИНГ - в'язки собак, які не мають спільних предків.
2.ЛАЙНБРИДИНГ - лінійне розведення, в'язки родич-
ні: дід х онука; бабка х онук; двоюрідні брати х сестри; дядько х племінниця; тітка x племінник.
Строго кажучи, лайнбридинг є помірним або віддаленим інбридингом.
3. ІНБРИДИНГ - близькоспоріднені в'язки: батько х дочка; мати х син; напівбрат х напівсестри (напівсибси); рідні брат х сестра (сібси); однопомітники (сиблінги).
СТУПЕНІ РІДНОСТІ.

Тісний інбридинг
I-II
II-I
II-II
I-III
III-I

Близька спорідненість
III-III
III-II
II-III
I-IV
IV-I

Помірна спорідненість
IV-IV
IV-III
III-IV

Віддалена спорідненість
I-V
V-I
IV-V
V-IV
VI-I
I-VI

Таблиця взята з книги Малькольм Б. Вілліс "Генетика собак"
(Див. Використовувана література).
Ряди предків у родоводі позначаються римськими цифрами: I — ряд батьків, II — бабки і діди, III — прабабки і прадіди тощо. буд. материнській половині родоводу. Знак тире позначає лінію, що ділить родовід на материнську та батьківську половини. Друга цифра позначає ряд, в якому цей предок зустрічається в батьківській половині родоводу (за книгою М. Б. Вілліс "Генетика собак").
Розглянемо третій метод - близькоспоріднене схрещування
ІНБРИДИНГ.

Це досить ризикований метод, і користуватися ним потрібно свідомо, вивчивши основи генетики та селекції, накопичивши певний досвід у розведенні породи, зібравши великий матеріал за виробниками та їхніми предками, і ясно уявляючи собі мету обраного методу.
Недоцільно застосовувати інбридинг, не знаючи собак, перерахованих у родоводі, принаймні на чотири покоління тому, тому що інбридинг виявить недоліки предків.

Багато заводчиків негативно ставляться до інбридингу, вважаючи, що це метод призводить до інбридної депресії — т. е. до виродження, зменшення фертильності та інших негативним якостям.
Але більшість диких псових інбридинг перестав бути винятком, скоріш це норма. Наприклад, зграя вовків являє собою сімейну групу, де всі члени перебувають у найтіснішому спорідненості. Тим не менш, у вовків не виявлено і сліду інбридинг-депресії.
На основі інбридингу, за умови жорсткого відбракування всього небажаного, були створені породи собак, чудові за екстер'єром та робочими якостями.
У будь-якій породі, у віддалених родовідних колінах, обов'язково знайдуться спільні предки (пробанди). Таким чином, всі собаки однієї породи пов'язані будь-яким ступенем спорідненості.
Інбридинг - схрещування особин, пов'язаних один з одним тіснішим спорідненістю, на відміну від середнього ступеня спорідненості в популяції або породі.

Правильний підбір виробників важливий за будь-якого методу розведення, але при інбридингу він набуває виняткового значення. Успіх інбридингу забезпечує насамперед генотип виробника.
Інбридинг - крайня форма однорідного підбору виробників за походженням. При цьому дублюються гени одного (простий інбридинг) або кількох (комплексний інбридинг) предків з батьківського чи материнського родовідного боку, збільшується шанс на передачу подвійного числа конкретних генів. Що ступінь інбридингу, то більша пропорція генів подвоїться.
Прояв дефектів не пов'язаний з інбридингом як таким. Це наслідок племінної роботи, при якій не було виявлено собаку з рецесивним геном пороку розвитку. При наростанні гомозиготності виявився ген, прихований у популяції. Якщо певний небажаний ознака постійно проявляється у породі, отже він має високий рівень відтворення, незалежно від інбридингу, оскільки частота аллеля цієї ознаки у популяції висока. Якщо ж небажана ознака вкрай недостатня у породі, частоту його прояву можна знизити ауткросингом. Інбридинг зафіксує його в породі.
Закріплення бажаних ознак відбувається за рахунок підвищення гомозиготності та генетичної подібності нащадків із видатними предками. Разом з тим, висока ступінь гомозиготності у потомства найчастіше призводить до низки проблем, таких як зменшення плодючості, збільшення внутрішньоутробної загибелі плодів і числа мертвонароджень, зниження виживання цуценят, збільшується кількість аномалій у породі тощо — що вказує на прояв інбридної депресії.
Щоб цього не сталося, фахівці рекомендують після низки близьких схрещувань проводити ауткросинг, а потім знову повернеться до інбридингу. І, тим не менш, треба бути готовим до негативних результатів і великого вибракування цуценят.
Вважається, що експерименти з інбридингом слід починати на собаках великих порід, тому що в численних послідах більше можливості проаналізувати характеристики, успадковані від батьків.
Умовно інбридинг можна поділити на кілька варіантів.

1. Дуже тісний інбридинг - кровозмішення: батько х дочка; мати х син; брат х сестра (сибси чи сиблінги).
Тісний інбридинг ведуть протягом кількох (5-6) генерацій, залишаючи для подальшої роботи найкращих цуценят. Вважається, що при цьому методі можна отримати собак, які передаватимуть потомству більшість бажаних ознак.
Інбридинг не призводить до однотипності нащадків, т. к. якщо вихідна однотипна популяція несе аллель Аа, то при інбридингу отримуємо потомство з алелями АА і аа, тобто воно буде більш різноманітним. При селекції, залишаючи для племінної роботи собак з алелем АА, досягнемо однотипності.
Інбридинг - батько х дочка; мати х син - називається БЕК-КРОС - т. е. зворотне схрещування. При БЕК-КРОСЕ відбувається розщеплення ознаки по фенотипу та генотипу, як 1:1.
Пряме схрещування - використовуються особини в якості материнської форми.
Зворотне схрещування - використовуються особини як батьківська форма.
Наприклад, вибирається першокласний пес, чиї породні ознаки бажано відтворити та закріпити у нащадках. Його в'яжуть з найкращою сукою, з отриманого посліду вибирають суку, найбільш схожу з батьком, і в'яжуть її з ним. З цього посліду також вибирають суку за такими ж ознаками і її знову в'яжуть цим кобелем.
Якщо собака успадкувала свої визначні якості від матері, його в'яжуть з матір'ю, так само вибирають з посліду кращу і подібну з кобелем суку, і в'яжуть їх.
При КРОСІ НА СІБСІ так само проводять схрещування протягом декількох поколінь, а потім доливають свіжі крові.
Від перехресного ауткросу батьків з різних ліній розведення, в яких проводився інтенсивний інбридинг по сибсам, може вийти більша і здоровіша гетерозиготна родина. Але ці гібриди не передають нащадкам свій породний тип, тому що фенотипно проявиться лише домінантний ген, а алелі вони несуть рецесивний.
Собаки-носії рецесивного гена можуть бути небезпечними для породи, якщо цей ген визначає появу небажаної ознаки. Рецесивний ген може не виявлятися в одному або кількох поколіннях, доки не зустрінуться два ідентичні рецесивні гени від кожного від батьків. Інбридинг покаже всі недоліки, генетично закладені у виробників, за одну-дві генерації.
АНАЛІЗУЮЧЕ СХРЕЩУВАННЯ
Пси можна вважати вільним від недоліку, якщо від кожного з спарювань народиться не менше, ніж по п'ять цуценят, вільних від цього недоліку. Якщо ж недолік визначається полігенами, аналізуючого інбридингу слід уникати, а собак, які мають цей недолік, використовувати у розведенні у виняткових випадках
2. Тісний або близький інбридинг: загальний предок повторюється двічі на II або по разу на II та III коліні родоводу.
3. Помірний інбридинг: загальний предок повторюється в III, III-IV, IV або II-V колінах родоводу.
Інбридинг на III або IV коліно родоводу малоефективний і не прогнозуємо за результатами, тому що він відбувається не на конкретну собаку, а на блок предків з чотирьох або восьми собак, або навіть на одного з виробників, що вийшли за рамки родоводу.
Помірний інбридинг називають іноді лінійним розведенням (лайнбрідінг). Це, в принципі, те саме. Обидва методи розведення пов'язані з подвоєнням генів видатного предка (або предків), тобто з підвищенням гомозиготності, різниця лише в ступені вираженості.
Звичайний спосіб лінійного розведення - в'язка сучки з однотипним кобелем з лінії її батька. При цьому закріплюється бажаний генотип, з'являється можливість певною мірою передбачити результат в'язки. Переваги окремих виробників стають груповими.
Кількість генів у кожній генерації предків при передачі нащадкам зменшується вдвічі. Чим більше генерацій відокремлює предка від нащадка, тим більше скорочення його генів.
Коефіцієнт інбридингу вказує на пропорції генів, якими інбредна тварина буде, швидше за все, гомозиготним, тобто нести однаковий аллель від обох батьків.
Існують математичні формули, що дозволяють обчислити коефіцієнт інбридингу, тобто зростання гомозиготності:
При інбридингу необхідно прагнути до максимальної концентрації кровів предка. Концентрація крові предка, на якого вівся інбридинг, при однаковому коефіцієнті інбридингу різна.
У популяції інбридинг відіграє подвійну роль — він різко знижує ймовірність генетичних варіацій в інбредних лініях, але веде до зростання відмінностей між ними.
Гомозиготність особини за якоюсь ознакою не означає, що ця особина так само гомозиготна за іншими ознаками. Поєднання генів у різних локусах відбувається незалежно один від одного. Наприклад, підвищення гомозиготності в одному локусі може відбуватися одночасно з утворенням геторозиготності в іншому.
В результаті систематичного інбридингу в популяції з'являться інбредні лінії, у кожній з яких у гомозиготний стан переходять гени різних локусів, що веде до появи відмінностей щодо фенотипу та генотипу між особинами цих родинних ліній.
Підсумовуючи, треба сказати, що розумне розведення здійснюється при комбінуванні двох основних методів розведення - інбридингу (близькоспорідненого спарювання) і Лайнбридингу (тобто помірного і віддаленого інбридингу), іноді застосовується. Але саме при екстремальному спаровуванні — інбридингу — потомство може бути або значно кращим або набагато гіршим за батьків. І треба бути готовим до цього.

І на закінчення хочеться навести слова Хіллері Хармар:
- Собаководи повинні постійно пам'ятати, що вони лише тимчасові опікуни обраної ними породи.